Cahiers de Paleoanthropologie sous la direction de Yves Coppens Anne-Marie Bacon Preface Yves Coppens CNRS Editions 2001 RESUME Ce travail porte sur l'evolution des modes de locomotion des primates qui ont peuple l'Afrique et l'Europe au Miocene (entre 25 et 7 millions d'annees). Il s'agit de Proconsul, Equatorius, Rangwapithecus, Turkanapithecus, Morotopithecus, Limnopithecus, Kalepithecus, Simiolus, Paidopithex et Pliopithecus. Nous presentons une revision morpho-fonctionnelle des os longs du membre pelvien, etude qui consiste a estimer les capacites de mouvement au niveau de la hanche, du genou et de la cheville. Apres une description detaillee des elements fossiles, une interpretation fonctionnelle et locomotrice est proposee. Une analyse cladistique des caracteres du membre pelvien nous permet d'emettre des hypotheses sur les relations de parente entre ces primates miocenes et les primates actuels. ABSTRACT This analysis concerns the evolution of locomotor behaviours of African and European Primates during Miocene (Between 25 and 7 millions years). The primates are Proconsul, Equatorius, Rangwapithecus, Turkanapithecus, Morotopithecus, Limnopithecus, Kalepithecus, Simiolus, Paidopithex and Pliopithecus. We present a revision of long bones of the pelvic limb, in order to emphasize articular capabilities of hip knee and ankle. We propose a functional and locomotor interpretation of these features. A cladistic analysis gives hypothetical relationships between Miocene and modern Primates. INTRODUCTION Les grands singes Hominoidea, aujourd'hui reduits aux quatre seuls taxons: gibbons, orang-outans, chimpanzes et gorilles, formaient un groupe florissant au Miocene, particulierement a la base de cette periode, entre 23 et 17 millions d'annees. D'apres les restes fossiles, on sait en effet qu'a cette epoque de nombreux singes peuplaient le paysage africain, Afropithecus, Rangwapithecus, Proconsul, Nyanzapithecus, Turkanapithecus, Heliopithecus et Morotopithecus. Ils cotoyaient d'autres primates de petite taille, Limnopithecus, Kalepithecus, Micropithecus, Simiolus, ou encore Dendropithecus. Au Miocene moyen (entre 17,5 et 11 millions d'annees), la faune apparait nettement moins diversifiee. Equatorius, le primate le plus commun en Afrique de l'Est, mais aussi Kenyapithecus, Samburupithecus et Otavipithecus le singe du sud, y sont les seuls representants connus, tandis que de nombreuses formes europeennes et asiatiques emergent des 15 millions d'annees avec Pliopithecus, Rudapithecus, Dryopithecus, Hispanopithecus, Griphopithecus, Sivapithecus, Graecopithecus, Ouranopithecus, Ankarapithecus, Oreopithecus, Lufengpithecus et Gigantopithecus. C'est dans ce vivier qu'il faut rechercher l'ancetre des Hominidae, famille regroupant les grands singes et l'homme. Si certains primates sont d'ores et deja ecartes de la lignee humaine, d'autres font l'objet d'une attention particuliere: c'est le cas de Proconsul, Equatorius, Kenyapithecus, Ouranopithecus, Morotopithecus, Samburupithecus et Dryopithecus. Parmi tous les primates anciens, ils montrent en effet les plus proches parentes avec les Hominidae actuels, au gre de differentes hypotheses phylogenetiques etablies sur les restes craniens et dentaires. En revanche, les restes du squelette des membres et des ceintures vent plus epars, et souvent constitues d'elements isoles. On ne salt rien du materiel post-cranien d'Ouranopithecus ou de Samburupithecus par exemple. Et, a quelques exceptions pres (Proconsul, Equatorius, Dryopithecus et Oreopithecus), on ne recense pour l'ensemble des primates du Miocene que des elements incomplets du squelette. Ces elements representent neanmoins les seuls temoignages des modes de locomotion qui ont pu preceder la bipedie, d'ou leur interet. On estime aujourd'hui que les Hominoidea les plus archaiques etaient des quadrupedes arboricoles peu specialises, et a l'occasion grimpeurs. C'est le cas de Proconsul. D'autres primates non-Hominoidea auraient ete capables de se suspendre dans les arbres, tels que Dendropithecus, Simiolus ou encore Pliopithecus. Enfin, parmi les Hominoidea d'aspect moderne, Dryopithecus aurait pratique une forme de grimper, tandis qu'Oreopithecus aurait adopte une locomotion suspendue tres specialisee. Les reconstitutions de ces modes de locomotion restent toutefois empreintes d'hypotheses contradictoires, les auteurs pouvant donner des interpretations fonctionnelles differentes pour une meme morphologie. La reelle difficulte repose sur le fait que les primates miocenes presentent en un melange complexe les caracteristiques des differents groupes actuels: les Platyrrhini, les Cercopithecoidea et les Hominoidea. On comprend alors aisement le manque de consensus quand il s'agit de proposer un mode de locomotion pour ces primates, de meme quand il faut proposer un scenario montrant l'evolution des systemes locomoteurs au Miocene. Parmi les nombreux points qui demandent a etre approfondis, le premier touche les modifications morphologiques et fonctionnelles des articulations qui apparaissent chez les Hominoidea au cours du Miocene. Peuton etablir un lien entre ces modifications morphologiques et le redressement du corps qui caracterisera plus tard les Hominidae (Australopithecus, Homo)? Enfin, en quoi l'evolution des systemes locomoteurs des Hominoidea est-elle differente de celle des autres primates miocenes qui, eux, n'ont pas pris part a l'histoire evolutive de l'homme? C'est dans cette problematique que j'ai entrepris la revision morpho-fonctionnelle des os longs du membre pelvien (femur et tibia), membre porteur et propulseur. A partir de mesures et d'angulations relevees sur les elements de la hanche, du genou et de la cheville, il est possible dans un premier temps d'estimer les capacites de mouvements (nombre de degree de liberte) de la chaine articulaire, et, dans un second temps, de traduire la nature probable du mode de locomotion. Cette etude des os longs a ete realisee au moyen de traces precis des contours articulaires. Cette approche fut a l'origine appliquee au membre pectoral d'un grand nombre de primates actuels et fossiles (Senut, 1978), tandis que le membre pelvien a fait 1'objet d' analyses plus ponctuelles chez quelques especes modernes (Schon Ybarra et Schon, 1987). Cette methode offre la possibilite de quantifier les caracteres juges delicats, ceux qui se present mal a une prise de mesures precise parce qutinaccessibles avec le pied a coulisse. Wile sled done particulierement a l'analyse du proximum femoral (fosse trochanterienne, petit trochanter), a celle de l'extremite distale du femur (modeles des condyles et de la trochlee) et a celle de l'extremite distale du tibia. Les 800 sections realisees dans ce travail sur les primates actuels et fossiles ont permis un releve original de mesures et d'angulations. Les resultats sont interpetes en termes fonctionnels. Des hypotheses phylogenetiques sont proposees a l'issue de cette analyse. Ce travail a ete realise sur les pieces originales, certaines conservees au National Museums of Kenya (Proconsul, Rangwapithecus, Dendropithecus, Micropithecus, Limnopithecus, Kalepithecus), d'autres au British Museum of Natural History a Londres (Equatorius (Kenyapithecus), Micropithecus). Pour d'autres primates, Pliopithecus et Paidopithex, I'analyse a ete realisee sur moulages au musee de l'Homme a Paris. Nous avons egalement compare nos resultats avec les donnees issues de la litterature, en ce qui concerne Simiolus enjiessi (Rose et al., 1992), Equatorius (Kenyapithecus) africanus (Rose et al., 1996), Turkanapithecus (Leakey et al., 1988), Morotopithecus bishopi (Gebo et al., 1997), Hispanopithecus (Dryopithecus) laietanus (Moya Sola et Kohler, 1996), Proconsul nyanzae (Ward et al., 1993) et Equatorius africanus (Ward et al., 1999). WHERE TO ORDER: CNRS Editions 15, rue Malebranche F-75005 Paris PHONE: 01 53 10 27 00 FAX: 01 53 10 27 27 Email: cnrseditions@cnrseditions.fr Web Site: www.cnrs.fr/editions PRICE: 30.49 Euros, 28.76 $US ISBN: 2-271-05767-1 Book received: 8-07-02 Posted date: 9-12-02
URL: http://www.primate.wisc.edu/pin/review/lalocomotion.html
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September 12, 2002
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